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mwbamwbqStupendemys (il cui nome significa "tartaruga stupenda") è un mwbggenere estinto di mwbwtartaruga d'acqua dolce, appartenente alla mwcafamiglia mwcqPodocnemididae.

mwcwStupendemys rappresenta la tartaruga d'acqua dolce più grande conosciuta, con un mwdacarapace lungo oltre 2 metri. I suoi fossili sono stati ritrovati nella parte settentrionale del mwdqSud America, in rocce risalenti dal mwdgMiocene medio fino all'inizio del mwdwPliocene, da 13 a 5 milioni di anni fa (Huayqueriano-Montehermosano).cite-ref-1[1]cite-ref-bm2006-2-0[2] Gli esemplari fossili appartenenti a maschi sono facilmente identificabili dalle "corna" ossee che crescevano sui bordi anteriori del carapace, e la scoperta di un esemplare giovane ha inoltre dimostrato che il carapace di questi animali si appiattiva con l'età. La scoperta di un mwgacranio, nel 2021, ha rivelato che mwgqStupendemys aveva una dieta generalista. Il genere mwggStupendemys contiene una singola mwgwspecie, ossia mwhaS. geographicus.

• Descrizione

• Dimensioni

• Classificazione

• Storia della scoperta

• Paleobiologia

• Dimorfismo sessuale

• Ontogenesi

• Paleoecologia

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

In vista dorsale il cranio di mwjqStupendemys è vagamente triangolare e i bordi delle fauci convergono nella parte anteriore del muso in un bordo dritto. Dorsalmente, il cranio è estremamente gonfiato dai prefrontali che costituiscono una vasta area della regione anteriore del cranio, formando una parete verticale sopra la mwjwnarice ossea. Seguendo i prefrontali e le orbite, il cranio scende drasticamente prima di risalire attraverso i mwkaparietali. Le orbite sono relativamente piccole e orientate ai lati. Ventralmente, i mwkqpremascellari mostrano una profonda concavità al centro. In questa prospettiva le premascelle formano la maggior parte del bordo anteromediale del cranio, incontrandosi verso il centro del cranio e restringendosi appena prima della profonda concavità. In vista frontale, i premascellari formano il margine inferiore delle narici ossee, assottigliandosi man mano che si spostano verso il basso.cite-ref-c21-3-0[3]

Il mwlwcarapace di un esemplare adulto di mwmaStupendemys poteva raggiungere una lunghezza, della linea mediana superiore, di 2 metri con un profilo ad arco basso. La forma complessiva del carapace era vagamente ovoidale, più lunga che larga.cite-ref-c20-4-0[4] I contorni nodulari in superficie sono irregolari e il margine frontale del carapace è caratterizzato da un profondo incavo. Nonostante una forma di mwnqdimorfismo sessuale fosse già stata ipotizzata per mwngStupendemys, in cui i maschi erano più grandi delle femmine, nuovi esemplari fossili dello studio di Cadena mwnwet al. (2020) mostrano che gli esemplari più grandi (i probabili maschi) possedevano, su ogni margine anterolaterale del carapace, delle vere e proprie mwoacorna. Queste corna sono profondamente scanalate, suggerendo che fossero ricoperte da una guaina di mwoqcheratina, non dissimile da quelle dei mwogbovini. Tra le tartarughe, strutture simili sono state ritrovate solo nella specie mwowcretacica mwpaAnomalochelys angulata, di cui è stata proposta la funzione di protezione del grosso cranio. Date le dimensioni del cranio di mwpgStupendemys è possibile applicare una funzione simile. Tuttavia, il fatto che siano state ritrovate solo in esemplari considerati maschi, potrebbe indicare che potessero anche venire usate negli scontri intraspecifici. La cicatrice allungata e profonda sul corno dell'esemplare CIAAP-2002-01 potrebbe essere interpretata come un segno di questi scontri.cite-ref-cadena2020-5-0[5] Oltre a queste corna, il margine anteriore delle mwqwossa nucale-periferiche è notevolmente ispessito e rivolto verso l'alto. La superficie del carapace passa da liscia a striata o leggermente snocciolata. I margini delle ossa periferiche posteriori sono moderatamente smerlati. Gli scuti pleurali del carapace sono relativamente sottili.cite-ref-c20-4-1[4]

L'analisi mwsqistologica conferma che il ritmo di crescita di mwsgStupendemys doveva essere simile a quello delle tartarughe più piccole, impiegando almeno 110 anni per raggiungere le dimensioni dei più grandi esemplari noti.cite-ref-cadena2020-5-1[5]

mwvwStupendemys rappresenta la più grande specie conosciuta di tartaruga d'acqua dolce attualmente nota alla scienza, con diversi esemplari che raggiungono una lunghezza del carapace superiore a 2 metri. L'esemplare più completo di mwwaStupendemys, CIAAP-2002-01, consiste in un mwwqcarapace, la cui lunghezza era stata originariamente stimata a 2,35 metri (7,7 piedi) di lunghezzacite-ref-cameronmccormick-blogspot-com-6-0[6] per una lunghezza totale di 3,3 metri (11 piedi) da completo, rendendolo una delle tartarughe più grandi che siano mai esistite, superando in dimensioni persino l'esemplare viennese di mwxgmwxwArchelon (che ha una lunghezza del carapace di 2,20 metri).cite-ref-c20-4-2[4]cite-ref-cameronmccormick-blogspot-com-6-1[6] Tuttavia, il successivo studio di Cadena mwaaet al. (2020), ha rivisitato le stime su questo esemplare, prese sul campo quando l'esemplare era ancora incastonato nella matrice, stimando per il carapace 2,26 metri di lunghezza parasaggitale, 2,40 metri di larghezza mediana, per un peso di 1.145 kg. Nonostante questo ridimensionamento, mwaqStupendemys rimane comunque la più grande tartaruga nota. Oggi, la più grande tartaruga d'acqua dolce che vive nei mwagNeotropici è la mwawtartaruga Arrau (mwbaPodocnemis expansa), un pleurodira strettamente correlato a mwbqStupendemys, sebbene la tartaruga Arrau misuri solo 75 centimetri (30 pollici).

Il peso di mwbwStupendemys è stato stimato in base alla lunghezza del carapace rettilineo, con calcoli che indicano un peso di 871 kg per l'esemplare CIAAP-2002-01, e 744 kg per l'esemplare MCZ(P)-4376, l'ex più grande esemplare conosciuto di mwcaStupendemys. Tuttavia, queste stime non compensano il grande terrapieno presente nella parte anteriore del guscio. Una stima più precisa della massa corporea può essere ottenuta calcolando la media tra i risultati delle stime del peso basate sulla lunghezza della linea mediana e sulla lunghezza parasagittale. L'applicazione di questo metodo produce un peso di 1.145 kg per il più grande esemplare di mwcqStupendemys.cite-ref-c20-4-3[4]

L'evoluzione di tali dimensioni potrebbe essere stata causata da una combinazione di fattori tra cui la pressione predatoria, le dimensioni dell'habitat e/o condizioni climatiche favorevoli, sebbene l'intervallo temporale di mwdwStupendemys indichi che l'animale è riuscito a sopravvivere a periodi di raffreddamento globale successivi alla transizione climatica miocenica (MMCT).cite-ref-c20-4-4[4] Infine, le grandi dimensioni potrebbero essere un tratto ancestrale dei podocnemididi, essendo presenti anche in mwfqmwfgCarbonemys cofrinii e mwfwmwgaPodocnemis bassleri.cite-ref-7[7]

Sebbene inizialmente classificato da Wood come un mwhwpelomedusidecite-ref-w76-8-0[8], studi successivi hanno invece costantemente classificato mwjaStupendemys come una tartaruga podocnemidide.cite-ref-bm2006-2-1[2]cite-ref-c21-3-1[3]cite-ref-c20-4-5[4] Nel 2020, mwmqStupendemys è stata classificata come un membro basale di Erymnochelyinae.cite-ref-c20-4-6[4]cite-ref-cadena2020-5-2[5] Tuttavia, questa posizione è stata influenzata dall'inclusione di materiale appartenente a mwowCaninemys. Nella loro pubblicazione del 2021, Cadena e colleghi hanno nuovamente tentato di determinare le relazioni tra mwpaStupendemys e altre mwpqtartarughe pan-pleurodiriche usando i caratteri morfologici stabiliti in precedenza da Joyce e colleghi (2021), 268 caratteri in 104 specie di tartarughe. L'analisi è stata eseguita una volta con tutti i taxa e una volta con un focus sui Podocnemidoidae, rimuovendo tutti gli altri taxa sicuri per mwpgmwpwProganochelys quenstedti, mwqaNotoemys laticentralis e mwqgmwqwPlatychelys oberndorferi. La classificazione più parsimoniosa risultante dalla seconda analisi ha posizionato mwraStupendemys come uno dei primi membri ramificato di un clade con mwrqPeltocephalus dumerilianus alla base. mwrwCaninemys, ora riconosciuto come un taxon distinto, è stato posizionato alla base di Erymnochelyinae. Di seguito è illustrata una versione modificata di questa classificazione, esclusi gli outgroup:cite-ref-c21-3-2[3]

Originariamente, il genere era noto per due specie: mwtgStupendemys geographicus la mwtwspecie tipo e la più robusta, i cui resti sono stati trovati nella Formazione Urumaco del mwuaVenezuela e nella Formazione Villavieja della mwuqColombia, e mwugStupendemys souzai, leggermente più piccola e più snella, ritrovata nella Formazione Solimões nello stato di Acre, in mwuwBrasile.cite-ref-bm2006-2-2[2]cite-ref-9[9] Tuttavia, quest'ultima, già considerata dubbia da precedenti autori, è ora considerata un mwxasinonimo della specie tipo.cite-ref-cadena2020-5-3[5] Quindi mwyqS. geographicus risulta essere l'unica podocnemidide di grandi dimensioni nota dalla pan-mwygAmazzonia del Miocene medio-superiore.

mwzqStupendemys venne nominata per la prima volta nel 1976 da Roger C. Wood sulla base dell'esemplare MCNC-244, composto dalla porzione mediale di un mwzgcarapace di grandi dimensioni con annesso il mwzwfemore sinistro, mw0ascapulacoracoidi e una mw0qvertebra cervicale. In seguito, Wood descrisse molti altri esemplari che riferì a mw0gStupendemys, incluso l'esemplare MCZ(P)-4376. Questo esemplare conserva gran parte del carapace insieme a un piastrone frammentato e varie altre ossa. I fossili sono stati portati alla luce da uno scavo paleontologico dell'mw0wUniversità di Harvard in mw1aVenezuela, nel 1972.cite-ref-w76-8-1[8] Nel 2006, una seconda specie, mw2qStupendemys souzai venne descritta da Bocquentin e Melo sulla base di materiale fossile proveniente dalla Formazione Solimões nello stato di mw2gAcre in mw2wBrasile, già noto per i fossili di un'altra tartaruga di grandi dimensioni, mw3amw3qCaninemys.cite-ref-bm2006-2-3[2] Nel febbraio del 2020, Cadena e colleghi hanno pubblicato un documento che descrive il materiale scoperto durante gli scavi di routine nella Formazione Urumaco, in corso dal 1994. Il materiale include un carapace relativamente completo che ha fissato una nuova dimensione massima per il genere ed è stato designato come mw4gallotipo, il che significa che l'esemplare è del sesso opposto dell'mw4wolotipo.cite-ref-c20-4-7[4] Il Venezuela ha anche fornito i fossili di una mandibola, usata per sinonimizzare mw6aCaninemys con mw6qStupendemys, nello studio del 2020. Allo stesso modo, gli autori considerano la specie mw6gS. souzai mw6wsinonimo di mw7aS. geographica. Fossili aggiuntivi rinvenuti nel mw7qdeserto colombiano del Tatacoa vennero formalmente descritti da Cadena e colleghi nel 2021, e includevano i primi resti di un cranio definitivamente attribuibile a mw7gStupendemys e i primi resti di un esemplare giovane (lunghezza del carapace inferiore a 1 metro). La Formazione La Victoria ha anche restituito i resti di una femmina adulta e altri fossili di mw7wCaninemys.cite-ref-c21-3-3[3] Con resti di cranio definitivamente attribuibili a mw9aStupendemys, associato a un carapace, e nuovi fossili di mw9qCaninemys, il riferimento del cranio di mw9gCaninemys a mw9wStupendemys è stato contestato e mw-aCaninemys è stato ristabilito come genere valido.cite-ref-c21-3-4[3]

Il nome mw-gStupendemys è una combinazione di "stupendo" e la parola latina mw-wemys, usata per indicare le tartaruga d'acqua dolce.cite-ref-w76-8-2[8] Il nome della specie, mwaqqgeographica, rende omaggio alla mwaquNational Geographic Society. Tuttavia, il nome mwaqyStupendemys geographicus, come coniato da Wood, è grammaticalmente errato, poiché mwaqcStupendemys costituisce un nome generico femminile. Il nome è stato infine corretto in mwaqgStupendemys geographica nel 2021 in conformità con il mwaqkCodice internazionale di nomenclatura zoologica (ICZN).cite-ref-c21-3-5[3]cite-ref-w76-8-3[8]

A seguito della ricerca del 2021 di Cadena e colleghi, ora si sa che le Pebas Mega-Wetlands ospitavano almeno due specie di tartarughe giganti: mwarqStupendemys e mwaruCaninemys. Nonostante le dimensioni simili (entrambe sfoggiano una lunghezza del carapace maggiore di 2 metri), variano notevolmente nella morfologia del cranio: per mwaryCaninemys è stata proposta una strategia di caccia a suzione, combinata con un forte morso supportato da strutture simili a denti nella mascella, mentre per mwarcStupendemys è stata suggerita una dieta più mwargdurofaga-mwarkonnivora. Queste differenze nella dieta e nella strategie alimentari sarebbero conformi alla mwarolegge di Gause, per cui due specie in competizione per la stessa mwarsnicchia ecologica non possono coesistere tra loro per un lungo periodo di tempo senza differenziarsi o dominare l'una sull'altra a lungo termine. Oltre alla diversa morfologia del cranio, i due taxa potrebbero anche essere stati in grado di coesistere a causa delle enormi dimensioni delle Pebas Mega-Wetlands dove abitavano, dal momento che questo ecosistema si estendeva su gran parte del Sud America settentrionale durante il Miocene medio. Ciò potrebbe anche aver impedito ai due taxa di essere in diretta concorrenza sui terreni di nidificazione e per i luoghi dove crogiolarsi al sole.cite-ref-c21-3-6[3]

La dieta di mwaseStupendemys potrebbe essere stata molto varia e ampia, forse includendo molluschi e altre prede dal guscio duro, nonché vertebrati, come suggerito da Meylan e colleghi per mwasiCaninemys. Grazie alle sue dimensioni, sarebbe stato facile per l'animale nutrirsi di vari pesci, serpenti e piccoli coccodrilli. Inoltre, una dieta ampia e variegata avrebbe aiutato l'animale a mantenere le sue grandi dimensioni corporee. Cadena e colleghi sottolineano anche il ruolo delle tartarughe come dispersori di semi nell'Amazzonia moderna. Le tartarughe moderne sono estremamente importanti per la dispersione dei mwasmsemi di molte piante, consumando ad esempio frutti di palma (mwasqArecaceae), anche quelle in cui i frutti non costituiscono una parte importante della loro dieta. Tra queste figura anche mwasuPeltocephalus dumerilianuscite-ref-itisgenus-10-0[10], il parente vivente più stretto di mwassStupendemys, che, con la sua enorme apertura boccale sarebbe stata in grado di ingoiare anche i più grandi frutti sudamericani. Pare infatti via sia una correlazione tra le dimensioni delle tartarughe e la quantità di mwaswfrutta che mangiano, pertanto mwas0Stupendemys doveva essere un elemento molto importante all'interno del suo ambiente.cite-ref-c20-4-8[4]

L'assenza di corna sulla maggior parte dei carapaci degli esemplari di mwatqStupendemys, indica che quest'ultime non erano usate come meccanismo di difesa. Tuttavia, la loro posizione frontale sul carapace potrebbe indicare che avrebbero potuto essere usate nei mwatucombattimenti intraspecifici. Cadena e colleghi ipotizzano che le corna del carapace potrebbero essere state un tratto mwatysessualmente dimorfico che si ritrovava esclusivamente nei maschi, suggerendo che fossero usate in modo simile alle corna e ai palchi degli artiodattili. Tra le tartarughe esistenti, un comportamento simile può essere riscontrato nelle mwatctartarughe azzannatrici, alcune delle più grandi tartarughe d'acqua dolce odierne, note per combattere per il predominio sul territorio. Questa ipotesi è supportata dalla presenza di una cicatrice profonda e allungata lungo il corno sinistro di CIAAP-2002-01, che potrebbe essere stata lasciata dal corno di un maschio rivale durante un combattimento. Gli autori suggeriscono inoltre che in mwatgStupendemys, i maschi potrebbero essere stati il sesso più grande, simile alla condizione vista nei moderni podocnemidi. Tuttavia, altri tratti tradizionalmente sessualmente dimorfici del guscio della tartaruga, come una tacca anale più profonda o una concavità xifiplastrale, non sono stati ancora osservati nei fossili di mwatkStupendemys.cite-ref-c20-4-9[4]

Prima dello studio del 2021 di Cadena e colleghi, erano stati descritti solo esemplari adulti di mwauuStupendemys. La scoperta di un esemplare con una lunghezza del carapace inferiore a 1 metro fornisce un'idea dei cambiamenti che l'animale subiva durante la crescita. Oltre alle sue piccole dimensioni, l'animale è identificato come un giovane adulto in base all'assenza delle grandi corna del carapace e dalla tacca anale poco profonda. L'incisura nucale interna, l'espansione anteriore delle periferiche 1 e 2, i contorni nodulari irregolari, il contatto interno tra il 7° e l'8° pleurale, le dimensioni relative dei lobi plastrali e la loro disposizione (ad eccezione dei pettorali), rimangono relativamente coerenti con le dimensioni.cite-ref-c21-3-7[3]

Uno dei cambiamenti più significativi del carapace di mwausStupendemys è la sua altezza. Con l'età il guscio della tartaruga diventa significativamente più piatto, mentre la regione nucale sviluppa una pronunciata crescita verso l'alto sul suo margine anteriore e periferico 1, creando un ampio e profondo appoggio anteromediale del carapace. Il secondo e il terzo mwauwscuto vertebrale si restringono man mano che l'animale matura da giovane ad adulto, in modo simile a mwau0mwau4Podocnemis, mwau8mwavaErymnochelys e mwavePeltocephalus. Il 5° scuto vertebrale nel frattempo appartiene al più lungo e più largo della serie negli adulti, pur mantenendo la sua forma trapezoidale. Questo cambiamento mwavmontogenetico negli scudi vertebrali significa che la codifica filogenetica che utilizza la larghezza degli scudi vertebrali in relazione agli scuti pleurici, dovrebbe essere trattata con cura a causa della natura variabile di queste caratteristiche durante la crescita, come mostrato da mwavqStupendemys.cite-ref-c21-3-8[3]

Il peso di questa tartaruga doveva permetterle di rimanere a lungo sott'acqua. Tuttavia, a causa del suo peso mwav8Stupendemys non doveva essere una grande nuotatrice, dal momento che era incapace di muoversi nelle correnti rapide; è quindi probabile che evitasse fiumi dal corso stretto.cite-ref-bm2006-2-4[2] Si pensa che anche l'habitat in cui viveva abbia avuto un ruolo nel raggiungimento di tali dimensioni: fino al mwawqMiocene superiore il mwawuSud America settentrionale ospitava i più grandi ecosistemi d'mwawyacqua dolce e mwawclitorali della sua storia geologica, connessi tra loro da una fitta rete di laghi e mwawgzone umide. I luoghi in cui sono stati ritrovati i resti di mwawkStupendemys indicano un mwawoareale vasto, che includeva zone fluviali e litorali, in cui mwawsS. geographica doveva essere una specie comune.cite-ref-bm2006-2-5[2]

mwaxeStupendemys è stata rinvenuta in siti ospitanti una ricca fauna fossile; grazie ai numerosi resti è stato possibile ricostruire l'intero ecosistema. Tra i numerosi animali acquatici vi erano mwaxipesci, tra cui pesci gatto, caracidi (mwaxmAcregoliath rancii, mwaxuColossoma macropum), il dipnoo sudamericano mwaxcmwaxgLepidosiren paradoxa, i cosiddetti trahira (mwaxkPaleohoplias assisbrasiliensis), ma anche razze e squali di acqua dolce. Abbondavano anche i mwaxscoccodrilli, come mwaxwCharactosuchus fisheri e forme gigantesche quali mwax4mwax8Gryposuchus, mwayamwayeMourasuchus, mwayimwaymPurussaurus e i nettosuchidi. È noto che almeno alcuni di questi coccodrilli attaccava e si cibava di mwayuStupendemys, come dimostrato dal ritrovamento di un dente di mwayycaimanine sul carapace di un esemplare.cite-ref-cadena2020-5-4[5] Erano presenti anche altre tartarughe come mwaysChelus colombianacite-ref-11[11] (un parente estinto dell'attuale mwazemata mata) e mwazimwazmGeochelone. Nelle acque vivevano anche delfini d'acqua dolce e l'mwazqanhinga mwazumwazy"Anhinga" fraileyi.cite-ref-bm2006-2-6[2]

Tra gli animali terrestri che frequentavano la zona, vi erano numerosi mwazwmammiferi di grande taglia: mwaz0bradipi terricoli (mwaz4Acremylodon campbelli), mwaaanotoungulati (mwaaemwaaiGyrinodon e mwaammwaaqTrigodon), i veloci mwaauproteroteriidi e un numero notevole di mwaayroditori giganteschi (mwaacNeoepiblema, mwaakmwaaoPhoberomys, mwaasPotamarchus, mwaa0mwaa4Telicomys). Vi erano anche mammiferi più piccoli, come l'mwaa8aluatta mwabaStirtonia e il pipistrello mwabiNoctilio lacrimaelunaris.cite-ref-bm2006-2-7[2]

Si pensa che i cambiamenti nei sistemi fluviali in cui viveva questa specie, dovuti all'innalzamento delle mwabkAnde, iniziato nel mwaboMiocene medio, ne abbiano ridotto l'habitat portando alla scomparsa di questo ecosistema e all'estinzione di mwabsStupendemys all'inizio del mwabwPliocene.cite-ref-bm2006-2-8[2]

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• citereffossilworks-org(EN) Stupendemys, su Fossilworks.org.

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